Почему у животных зрачки разной формы?

Различная форма зрачков, каракатица, лев, коза, домашняя кошка, лошадь, геккон. 

У одних существ зрачки круглые, у других вытянуты вертикально, как мяч для регби, а у многих — узкие щелочки. Принято считать, что вертикальные щелевидные зрачки возникли как адаптация к ночному образу жизни, поскольку позволяют защитить чувствительную сетчатку от слепящего дневного света. Круглые зрачки сжимают кольцевые мышцы, а щелевидный снабжен двумя дополнительными мышцами, стягивающими отверстие в поперечном направлении, благодаря чему щелевидный зрачок можно сузить сильнее, чем круглый. Домашняя кошка и геккон, животные с вертикальными зрачками, могут изменить их площадь в 135 и 300 раз соответственно, а человек — только в 15.

Специалисты Сиднейского университета усомнились в общепринятой гипотезе. По их мнению, хорошо сжимаемый зрачок полезен скорее не ночным животным, а полифазным, то есть активным и ночью и днем. Кроме того, для хорошего ночного видения важен не столько просвет зрачка, сколько некоторые морфологические особенности глаза и строение сетчатки. У ночных животных она состоит в основном из чувствительных палочек, позволяющих видеть при низкой освещенности, а у дневных животных — из колбочек, обеспечивающих цветное зрение при ярком свете. Ученые предположили, что эволюции вертикальной формы зрачка способствовали полифазная активность и охота из засады.

В пользу охоты у исследователей было два аргумента. Узкие вертикальные зрачки днем проецируют на сетчатку более резкое изображение горизонтальных линий, чем круглые, а для животных, ожидающих в засаде, очень важно отслеживать движения в этой плоскости. Также вертикальная щель зрачка маскирует глаз, зрительно разбивая его круглую форму, и выполняет роль камуфляжа, что полезно большинству хищников.

Свои предположения исследователи проверили на 127 видах австралийских змей. Они изучили фотографии рептилий, музейные образцы и описания образа жизни и соотнесли форму зрачков со способом охоты и временем суточной активности животных.

Оказалось, что большинство австралийских змей с вертикальными зрачками охотятся из засады по ночам, а змеи с круглыми зрачками ведут дневной образ жизни и активно ищут добычу. При этом способ охоты влияет на форму змеиных зрачков в большей степени, чем время активности, поскольку многие активно охотящиеся круглозрачковые змеи не ведут дневного образа жизни, как можно было бы ожидать.

Поскольку вертикальные зрачки позволяют более четко видеть в широком диапазоне освещенности, исследователи предположили, что они встречаются преимущественно у полифазных видов, однако это — приспособление ночных змей. Возможно, ночным рептилиям приходится иногда и днем бодрствовать. Кроме того, время активности змей могли определить неправильно: для этого их нужно сначала отыскать, когда они лежат в засаде, что непросто.

Австралийские ученые допустили, что обнаруженные ими закономерности справедливы не только для змей, и призвали коллег продолжить исследования зрения позвоночных. Эстафету приняли специалисты Даремского университета (Англия) и Калифорнийского университета в Беркли (США). В статье с абсолютно киплинговским названием «Почему у животных зрачки разной формы» они прежде всего опровергли данные австралийцев о том, что вертикальный зрачок увеличивает глубину резкости горизонтальных линий. На самом деле глубина резкости в этом случае выше для вертикальных линий. Но даже не будь этой ошибки, гипотеза австралийских исследователей не объясняет, почему у одних животных щелевидные зрачки вертикальные, а у других — горизонтальные. Очевидно, их ориентация также важна для каких-то неизвестных целей.

Чтобы выяснить, для каких именно, исследователи проанализировали сведения о форме зрачка, суточной активности и способе питания 214 видов животных: австралийских змей, описанных в предыдущем исследовании, представителей семейств кошачьих и псовых, гиен, виверровых, парнокопытных и непарнокопытных. Они обнаружили достоверную связь между формой зрачка и экологической нишей животных (рис. 1). Горизонтальные зрачки почти всегда принадлежат травоядным пастбищным животным, таким как овцы и козы, у которых глаза расположены по бокам головы. У полифазных хищников, преследующих жертву, зрачки круглые. Животные с вертикально вытянутыми зрачками, как правило, охотятся из засады, и глаза у них расположены фронтально.

Рис. 1. A — формы зрачка: вертикальный (кошка), округлый (рысь), круглый (человек) и горизонтальный (овца). B — распределение 214 видов животных по форме зрачка и по образу жизни (Herbivorous — травоядные, Active — активные хищники, разыскивающие жертву, и Ambush — хищники, поджидающие жертву в засаде). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances

У домашних кошек, устраивающих засаду на мышей, зрачки вертикальные, у кошачьих, которые активно охотятся, — круглые. Вертикальные зрачки у лисицы, которая подкрадывается к добыче, но круглые — у волка, загоняющего жертву. Закономерности, обнаруженные учеными, позволяют на основании образа жизни животного предсказывать форму его зрачков.

Очевидно, преимущества вертикальной или горизонтальной ориентации щелевидных зрачков связаны с экологической нишей, которую занимает животное. Исследователи разработали компьютерную модель глаз, имитирующую появление изображения при разной форме зрачков.

Если смотреть на мир сквозь вертикальную щель, вертикальные линии выглядят более резкими, чем горизонтальные (рис. 2). Засадным хищникам с глазами, расположенными фронтально, проще оценить расстояние до жертвы и ее горизонтальное смещение, то есть движение, именно по вертикальным линиям. Расчеты показали, что увеличение резкости вертикальных объектов, находящихся на земле, проявляется лишь в том случае, когда глаза близко к поверхности, поэтому вертикальными щелками имеет смысл обзаводиться невысоким животным. И действительно, из 65 проанализированных видов засадных хищников с фронтально расположенными глазами 44 имеют вертикальные зрачки, из них 36 видов (авторы подсчитали, что это 82%) ниже 42 см в плече. Среди 19 засадных хищников с круглыми зрачками таких низких только три вида (17%).

Рисунок 2 Качество изображения для разных значений дефокусировки и формы зрачка.

( A ) Астигматическая глубина резкости с вертикально-щелевидным зрачком (12 × 1,5 мм). Три кросса представлены на разных расстояниях (0D, 0.4D и 0.8D). Камера фокусируется на ближайшем кресте, поэтому остальные два расположены дальше фокальной плоскости. Вертикальные конечности всех трех крестов относительно острые, тогда как горизонтальные конечности двух дальнейших крестов довольно размыты. ( B ) Горизонтальное и вертикальное поперечные сечения функций точечного разнесения (PSF) в зависимости от фокусного расстояния для глаза с вертикальным щелевым зрачком (12 × 1,5 мм). Объект был белый. PSF включают дифракцию и хроматическую аберрацию. Интенсивность записи в PSF представлена яркостью (более яркой, соответствующей более высокой амплитуде). Интенсивности ниже 10 -3амплитуды пика были обрезаны. На верхней панели показаны горизонтальные поперечные сечения (соответствующие вертикальным контурам изображений). Значок в нижней середине панели представляет поперечные сечения номинальным PSF с горизонтальным разрезом. Нижняя панель показывает вертикальные сечения (для горизонтали изображения). Значок в нижней части панели представляет эти сечения. Пунктирные белые линии взяты из уравнений 3 и 4 и показывают, что уравнения являются хорошим приближением к сечениям PSF. ( C) Фотография сцены, изменяющейся по глубине, сделанной с помощью камеры с вертикально-щелевой апертурой. Камера фокусировалась на игрушечной птице, поэтому объекты ближе и дальше размыты, но более вертикально, чем горизонтально, из-за удлинения апертуры. Фильм S2 показывает поперечные сечения PSF и сцену, когда апертура вращается от вертикали до горизонтали и назад к вертикали.

У травоядных свои проблемы. Они должны контролировать окрестности, вовремя заметить хищника и, если что, убежать. Их глаза расположены по бокам головы, благодаря чему животные имеют широкий панорамный обзор и вовремя замечают опасность. Кроме того, впереди у них узкая полоса бинокулярного зрения, поэтому они хорошо видят дорогу, когда спасаются от хищника по пересеченной местности. Но бежит животное или осматривается, его основное внимание обращено на землю.

Горизонтальные зрачки увеличивают количество света, поступающего спереди и с боков, но сокращают его количество сверху и снизу. Эта особенность способствует панорамному обзору и помогает заметить потенциального хищника, крадущегося по земле. Горизонтальные зрачки также повышают качество изображения горизонтальных планов, что улучшает зрение на уровне земли и создает преимущество при быстром беге.

Однако травоядные не только оглядывают окрестности, но и пасутся, постоянно наклоняясь к земле. Не теряют ли они при этом преимущества, которые дает им горизонтальный зрачок? Оказывается, нет. Когда животные наклоняются, их глаза поворачиваются так, что зрачки сохраняют горизонтальную ориентацию, при любом положении головы они параллельны земле. Чтобы выяснить, как возникали зрачки определенной формы в процессе эволюции, ученые проанализировали филогенетические древа нескольких семейств. У змей семейства аспидовых вертикальные щелевидные зрачки возникали независимо по крайней мере дважды.

Предок кошачьих был ночным или полифазным засадным хищником с вертикальными щелевидными зрачками. В процессе эволюции у видов семейства от двух до четырех раз независимо возникали вертикально вытянутые зрачки и шесть раз — круглые. Форма зрачков у кошачьих коррелирует главным образом с суточной активностью и в гораздо меньшей степени — с типом охоты, однако и разнообразие стратегий питания в этом семействе невелико.

Общий предок псовых имел вертикально вытянутые зрачки и охотился из засады. Щелевидные и круглые зрачки в ходе эволюции появлялись дважды, их форма зависит и от времени активности, и от способа охоты. Таким образом, форма зрачка независимо изменялась несколько раз в соответствии с экологической нишей, которую занимал вид, а не потому, что животные с разной формой зрачков ведут род от разных предков.

Выгода от определенной формы зрачка зависит и от высоты, на которой располагаются глаза животного. Это легко понять, рассматривая фотографии, сделанные с разного расстояния от объекта съемки: чем ближе к поверхности находится камера, тем выше градиент размытости того, что не находится в фокусе (рис. 3). Поэтому если сравнивать, к примеру, кошку и человека, то кошке намного важнее корректировать размытость изображения, потому что она находится «ближе к земле», чем человек. Из этих соображений ученые предположили, что у животных меньшего роста щелевидные зрачки встречаются чаще, и это предположение подтвердилось, когда исследователи проанализировали данные о размерах животных из своей выборки. Интересно, что у птиц зрачки почти всегда круглые, за единственным исключением — у водорезов вертикальные щелевидные зрачки. Такое исключение подходит под теоретические выкладки исследователей, потому что по образу жизни водорез напоминает наземного хищника маленького роста. Эта птица летает очень низко у поверхности воды, охотясь на рыбу, так что все соображения о расплывчатости изображения, на которое смотрят с близкого расстояния, верны и для водореза.

Рис. 3. Имитация взгляда на плоскость для животных разной высоты (0,6, 0,2 и 0,1 м). Слева высота наибольшая, справа — наименьшая. Чем ближе к земле располагаются глаза животного, тем более размытыми выглядят объекты, не попавшие в фокус. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances

Исследователи признают, что не всем феноменам они нашли объяснение. Например, у хищных мангустов с фронтально расположенными глазами горизонтальные зрачки; у гекконов громадные круглые зрачки, которые, сжимаясь, превращаются в вертикальные щелочки с несколькими маленькими круглыми отверстиями; у каракатицы щелевидный изогнутый зрачок, напоминающий вытянутую по горизонтали букву W, ночью он округляется (рис. 4). Так что ученым предстоит интересная работа.

Рис. 4 Зрачки желтого мангуста Cynictis penicillata, мадагаскарского вельветового геккона Blaesodactylus boivini и каракатицы Sepia officinalis